Oddziaływanie Varroa destructor na rodzinę pszczelą

SPIS TREŚCI:
1. Varroa destructor a mechanizm obronny pszczół wschodniej i miodnej
2. Varroa destructor - skutki żerowania
3. Varroa destructor a choroby wirusowe
4. Varroa destructor - liczebność w ciągu roku
5. Varroa destructor - powiązane artykuły

1. Varroa destructor a mechanizm obronny pszczół wschodniej i miodnej 
Pierwszym żywicielem roztoczy Varroa sp. była pszczoła wschodnia (Apis cerana), która w toku koewolucji (kształtowania się układu pasożyt-żywiciel) wytworzyła wiele mechanizmów obronnych, ograniczających wpływ pasożytów na przeżywalność zapożyczonych rodzin pszczelich (Borsuk i wsp. 2012). Mechanizm obronny pszczoły wschodniej dotyczy przede wszystkim rozwoju młodocianych stadiów pasożyta wyłącznie na czerwiu trutowym oraz utrzymaniu przez robotnice odpowiedniej higieny ula (usuwają one do 98% roztoczy pasożytujących na czerwiu jak i na dorosłych osobnikach). Ostatnim mechanizmem obronnym jest zdolność do nieodsklepiania się silnie porażonych larw, które w wyniku osłabienia obumierają wraz z pasożytem (Chorbiński 2012). Pszczoła miodna (Apis mellifera) nie wytworzyła mechanizmów obronnych przeciw roztoczom. Samice Varroa destructor rozwijają się także na czerwiu pszczelim co powoduje szybkie zwiększanie się inwazji. Dodatkowo samice roztocza posiadają zdolność do imitowania zapachu larwy lub pszczoły, przez co robotnice nie są w stanie określić, że zasklepiona komórka z larwą jest zarażona (Chorbiński 2012).

W trakcie pierwszych lat inwazji Varroa pszczelarz nie jest w stanie jej zdiagnozować. Zauważalne symptomy choroby pojawiają się dopiero w kolejnych latach jej trwania, gdy porażenie pszczół lotnych wynosi 12%, co oznacza że na 100 dorosłych pszczół przypada 12 samic Varroa destructor (Miarka 2012). Według innych autorów granica wykrywalności to 20% (20 pasożytów na 100 żywicieli) (Pohorecka 2003) lub nawet 30% (Gliński i wps. 2007). 

2. Varroa destructor - skutki żerowania 
Pasożytniczy roztocz pobiera hemolimfę zarówno z form dorosłych jak i czerwiu pszczelego (Borsuk i wsp. 2012). Skutkiem żerowania są znaczne zmiany zachodzące w organizmie pszczoły miodnej m.in. zaburzenie gospodarki białkowej i wodno-elektrolitowej, równowagi neurohormonalnej oraz nieprawidłowe działanie mechanizmu odpornościowego. Varroa destructor żerując wywołuje także zmiany w prawidłowym funkcjonowaniu organizmu pszczoły osłabiając jej zdolność do nawigacji. Powoduje także spadek wydolności transportowej i lotniczej (Chorbiński 2012). W zależności od stopnia porażenia larwy przez pasożyta, późniejsza długość życia dorosłej pszczoły może skrócić się o 1⁄2, a masa ciała może być mniejsza nawet o 25% w porównaniu z masą pszczoły zdrowej (Pohorecka 2007). Jeśli na jednej komórce z czerwiem żerowała pojedyńcza samica Varroa destructor, długość życia dorosłej robotnicy wynosi jedynie 18 dni, natomiast gdy były to dwie samice czas ten skraca się o połowę. Dla porównania zdrowe pszczoły żyją około 40 dni (Miarka 2012). 

W trakcie ontogenezy zaatakowanej roztoczem pszczoły, dochodzi do zaburzeń rozwojowych uwidaczniających się u dorosłych owadów zniekształceniem ciała, niedorozwojem odnóży i skrzydeł oraz skróceniem odwłoka (Gliński i wsp. 2007). Przyczyną powstających deformacji jest zmniejszenie zawartości białka w hemolimfie, które pełni ważną rolę w procesie kształtowania się narządów (Borsuk i wsp. 2012). Do zamierania larw dochodzi gdy na jednej komórce z czerwiem żeruje ponad sześć samic Varroa destructor (Pohorecka 2007). Wpływ pasożyta Varroa destructor na pszczołę miodną (Apis mellifera) można rozpatrywać na poziomie pojedynczego osobnika bądź w sferze całej rodziny pszczelej. Rozpatrując całą rodzinę pszczelą, ubytki wywołane przez pasożyty powodują niską produktywność miodową, słaby rozwój wiosenny, zwiększenie się osypu zimowego oraz czasem zamieranie całej linii pszczelej w czasie zimowli. Wygryzające się z zasklepionego plastra, młode pszczoły, które były zarażone roztoczami, są eliminowane z ula w przeciągu kilku dni przez zdrowe pszczoły (Chorbiński 2012). 

Inwazja pasożytniczych roztoczy Varroa destructor ogranicza ekspresję genu kodującego białka odpornościowe oraz spowalnia działanie enzymów odpowiedzialnych za mechanizmy obronne u pszczoły miodnej. W wyniku czego odpowiedź komórkowa i humoralna jest zablokowana (Gliński i wps. 2007). Pszczoły chorujące na warrozę produkują o wiele mniej białek przeciwbakteryjnych, takich jak defensyny i abecyny. W hemolimfie owadów w znacznym stopniu spada aktywność bakteriologiczna lizozymu, a także funkcjonowanie apidycyn oraz transaminaz (asparaginowej i alaninowej) (Gliński i wps. 2007, Kasprzak i Topolska 2008). Na skutek intensywnego pobierania hemolimfy przez samice Varroa destructor na ciele pszczoły powstają liczne ranki, przez które mogą wnikać różne patogeny. Błony międzysegmetalne są w większym stopniu narażone na działanie czynników chorobotwórczych aniżeli schitynizowany zewnętrzny szkielet (Kasprzak i Topolska 2008). 

3. Varroa destructor a choroby wirusowe 
Pasożytnicze roztocze są także doskonałymi przenosicielami chorób wirusowych. Istnieją dwie drogi transferu wirusów między pszczołami. Droga pozioma polega na przemieszczeniu się pasożyta (roztocza) z pszczoły żywicielki na czerw i przekazanie patogenu. Droga pionowa natomiast to taka, gdzie do zakażenia dochodzi przez nasienie trutni oraz zainfekowane jaja matek pszczelich. (Borsuk i wsp. 2012). Najczęściej przenoszone przez roztocze Varroa sp. wirusy to:
- wirus kaszmirski (KBV – Kashmir Bee Virus),
- wirus ostrego paraliżu pszczół (ABPV – Acute Bee Paralysis Virus), 
- izraelski wirus ostrego paraliżu pszczół (IABPV – Izrael Acute Bee Paralysis Virus), 
- wirus choroby zdeformowanych skrzydeł (DWV – Deformed Wing Virus) i
- wirus choroby woreczkowej (SBV – Sacbrood Virus).

Ten pasożytniczy roztocz przenosi też przetrwalniki bakterii Paenibacillus laravae, a także zarodniki grzyba Ascosphaera apis. W porażonych przez roztocza rodzinach pszczelich, w znacząco większym stopniu występuje zachorowalność na grzybicę otorbielakową (Chorbiński 2012). Rodziny pszczół, które są jednocześnie zarażone przez Varroa destructor i któryś z wymienionych wirusów odznaczają się znacznie większym stopniem śmiertelności. Do wymierania całej rodziny pszczelej dochodzi w dość krótkim przedziale czasowym trwającym od 6 miesięcy do 2 lat. Uwarunkowane jest to przez stopień inwazyjności pasożyta i aktywność wirusów.

Zakażenia wirusowe mogą przybrać formę utajoną (pszczoły nie przejawiają żadnych objawów chorobowych). Forma utajona zmienia się jednak na formę jawną podczas intensywnego rozmnażania się roztoczy. Varroa destructor poprzez osłabianie układu odpornościowego swojego gospodarza jest głównym immunosupresorem masowego wymierania rodzin pszczelich (Colony Collapse Disorder – CCD). Przejawem CCD jest znacznie mniejsza opieka pszczół nad młodymi osobnikami oraz nagłe i masowe wymieranie pszczół lotnych poza ulem (Borsuk i wsp. 2012). 

Rozwój pasożyta w czerwiu powoduje, że wygryzające się pszczoły posiadają różnego rodzaju deformacje ciała w tym szczególnie niedorozwój i skrócenie odwłoka, zniekształcenie odnóży lub skrzydeł. Roztocze Varroa sp. przebywające na robotnicach pszczół w dużym stopniu osłabiają ich lotność, są one dodatkowo słabsze, przez co ich praca jest mniej wydajna. Niedorozwinięte pszczoły w znacznym stopniu osłabiają także całą rodzinę pszczelą. 

4. Varroa destructor - liczebność w ciągu roku 
Ponad 85% samic pasożytującego roztocza obecne jest w zasklepionych komórkach z czerwiem, których pszczelarz nie jest wstanie dostrzec, przez co często inwazja jest wykrywana późno. Podjęte późno leczenie warrozy może doprowadzić do straty nawet całej rodziny pszczelej, a czas zamierania pszczół zależny będzie od stopnia inwazji (Chorbiński 2012). 

Na wiosnę liczba roztoczy w ulu jest mniejsza. W czasie gdy dorosłe osobniki pszczół zajmują się wychowywaniem czerwiu, Varroa destructor żeruje w zasklepionych komórkach z czerwiem. Podczas wygryzania się młodych osobników, na zarażenie tym pasożytem najbardziej narażone są robotnice karmicielki zajmujące się wychowywaniem młodych i oczyszczaniem ula. Późnym latem i jesienią gdy liczba młodych osobników spada i brak jest czerwiu, samice roztocza żerują także na pszczołach zbieraczkach. Tuż przed zimą większość pasożytów ginie na skutek spadku temperatury. W rezultacie mała liczba pasożytów znajduje się w kłębie zimowym (Gliński i wsp. 2007).

Publikacja

Karolina Wronowska, Profilaktyka i zwalczanie warrozy u pszczoły miodnej, Uniwersytet Rolniczy im. Hugona Kołłątaja w Krakowie, Kraków 2014

5. Varroa destructor - powiązane artykuły 

Varroa destructor - znaczenie i rys historyczny

Charakterystyka rodzaju Varroa i opis gatunku Varroa destructor

Varroa destructor - cykl życiowy i rozwojowy

Metody oceny stopnia inwazji Varroa destructor

Zapobieganie i zwalczanie inwazji Varroa sp. u pszczoły miodnej